Фазовый анализ сердечного цикла
Работа сердца представляет собой непрерывное чередование периодов сокращения (систола) и расслабления (диастола). Сменяющие друг друга систола и диастола составляют сердечный цикл. Поскольку в покое частота сокращений сердца составляет 60—80 циклов в минуту, то каждый из них продолжается около 0,8 с. При этом 0,1 с занимает систола предсердий, 0,3 с — систола желудочков, а остальное время — общая диастола сердца.
К началу систолы миокард расслаблен, а сердечные камеры заполнены кровью, поступающей из вен. Атриовентрикулярные клапаны в это время раскрыты и давление в предсердиях и желудочках практически одинаково. Генерация возбуждения в синоатриальном узле приводит к систоле предсердий, во время которой за счет разности давлений конечно-диастолический объем желудочков возрастает приблизительно на 15 %. С окончанием систолы предсердий давление в них понижается.
Рис. 9.11. Изменения объема левого желудочка и колебания давления в левом предсердии, левом желудочке и аорте в течение сердечного цикла. I — начало систолы предсердий; II — начало систолы желудочков; III — момент раскрытия полулунных клапанов; IV — конец систолы желудочков и момент закрытия полулунных клапанов; V — раскрытие атриовентрикулярных клапанов. Опускание линии, показывающей объем желудочков, соответствует динамике их опорожнения.
Поскольку клапаны между магистральными венами и предсердиями отсутствуют, во время систолы предсердий происходит сокращение кольцевой мускулатуры, окружающей устья полых и легочных вен, что препятствует оттоку крови из предсердий обратно в вены. В то же время систола предсердий сопровождается некоторым повышением давления в полых венах. Большое значение имеет обеспечение турбулентного характера потока крови, поступающего из предсердий в желудочки, что способствует захлопыванию атриовентрикулярных клапанов. Максимальное и среднее давление в левом предсердии во время систолы составляют соответственно 8— 15 и 5—7 мм рт. ст., в правом предсердии — 3—8 и 2—4 мм рт. ст. (рис. 9.11).
С переходом возбуждения на атриовентрикулярный узел и проводящую систему желудочков начинается систола последних. Ее начальный этап (период напряжения) продолжается 0,08 с и состоит из двух фаз. Фаза асинхронного сокращения (0,05 с) представляет собой процесс распространения возбуждения и сокращения по миокарду. Давление в желудочках при этом практически не меняется. В процессе начинающегося синхронного сокращения миокарда желудочков, когда давление в них возрастает до величины, достаточной для закрытия атриовентрикулярных клапанов, но недостаточной для открытия полулунных, наступает фаза изоволюмического, или изометрического, сокращения.
Дальнейшее повышение давления приводит к раскрытию полулунных клапанов и началу периода изгнания крови из сердца, общая длительность которого составляет 0,25 с. Этот период состоит из фазы быстрого изгнания (0,13 с), во время которой давление в желудочках продолжает расти и достигает максимальных значений, и фазы медленного изгнания (0,13 с), во время которой давление в желудочках начинает снижаться, а после окончания сокращения оно резко падает. В магистральных артериях давление снижается значительно медленнее, что обеспечивает захлопывание полулунных клапанов и предотвращает обратный ток крови. Промежуток времени от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом.
СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО ФАЗЫ
В цикличном функционировании сердца различают две фазы: систолу (сокращение) и диастолу (расслабление). Во время систолы полости сердца освобождаются от крови, а во время диастолы заполняются кровью. Период, включающий одну систолу и одну диастолу предсердий и желудочков и следующую за ними общую паузу, называется циклом сердечной деятельности.
Систола предсердий у животных длится 0,1-0,16 с, а систола желудочков — 0,5-0,56 с. Общая пауза сердца (одновременная диастола предсердий и желудочков) длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается в течение 0,8— 0,86 с.
Работа предсердий менее сложная, чем работа желудочков. Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки и длится 0,1 с. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение 0,7 с. Во время диастолы предсердия заполняются кровью.
Длительность различных фаз сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений. При более частых сердечных сокращениях длительность каждой фазы, особенно диастолы, уменьшается.
Сердечный цикл условно подразделяют на периоды и фазы.
Период напряжения желудочков длится около 0,08 с и состоит из двух фаз: асинхронного и изометрического сокращения.
Фаза асинхронного сокращения желудочков длится 0,05 с. Во время этой фазы возбуждение и следующее за ним сокращение асинхронно распространяются по миокарду желудочков. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда и давление в желудочках быстро нарастает до величины, достаточной для того, чтобы закрылись атриовентрикулярные клапаны.
Фаза изометрического сокращения начинается с захлопывания створок атриовентрикулярных клапанов, при этом возникает систолический тон сердца. Давление в желудочках быстро нарастает. К концу периода быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочном стволе. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды, прижимает полулунные клапаны к внутренним стенкам сосудов и с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол. Наступает следующий период систолы желудочков.
Период изгнания крови из желудочков состоит из фаз быстрого и медленного изгнания. Давление в желудочках при этом нарастает. В конце фазы давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочного ствола устремляется обратно в полости желудочков и захлопывает полулунные клапаны, при этом возникает диастолический тон сердца.
В период расслабления желудочков (длительность 0,25 с) после захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает до нуля. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшейся в желудочках, и длина волокон миокарда не изменяются. Поэтому данный период расслабления желудочков называется периодом изометрического расслабления. К его концу давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, в результате чего открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий начинает поступать в желудочки.
Период пассивного наполнения желудочков кровью длится 0,25 с. В течение этого периода происходит непрерывное поступление крови из магистральных вен в предсердия и желудочки.
Пресистолический период длится 0,1 с, и в это время предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови, после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.
Количество крови, которое выбрасывается из сердца при каждом сердечном сокращении, называется систолическим, или ударным, объемом. При нагрузке из сердца может выбрасываться дополнительное к систолическому объему количество крови, которое называется резервным объемом. Количество крови, остающееся в желудочке после сильного сокращения, называется остаточным объемом.
Важнейшими показателями количественной оценки механической деятельности сердца являются систолический и минутный объемы кровотока.
Минутный объем кровообращения, или сердечный выброс, — количество крови, выбрасываемое левым и правым желудочками за 1 мин.
Частота сердечных сокращений составляет, уд/мин: у крупного рогатого скота 50—75, у лошадей 30—45, у свиней 60-70 и у собак 60— 140. Систолический объем достигает, мл: у лошадей 850, у крупного рогатого скота 680 и у овец 55.
Фазовый анализ сердечного цикла
Циклом сердечной деятельности называется период от начала одной систолы сердца до начала следующей. При 75 сокращениях сердца в минуту общая продолжительность сердечного цикла равна 0,8 с. При тахикардии (учащении сердечной деятельности) длительность кардиоцикла уменьшается, при брадикардии (урежении сердечной деятельности) — увеличивается. Сердечный цикл состоит из нескольких периодов и фаз (рис. 5).
Рис. 5. Соотношение во времени различных фаз и периодов цикла сердечной деятельности.
Зачеркнутое пространство соответствует периоду систолы предсердий и желудочков; штриховка обозначает период, когда атрио-вентрикулярные и полулунные клапаны закрыты. На схеме показаны два кардиоцикла.
Систола предсердий длится 0,1 с, диастола — 0,7 с. Давление в предсердиях во время систолы повышается до 5-8 мм рт. ст.
Систола желудочков длится 0,33 с. Она состоит из двух периодов и четырех фаз. Период напряжения (0,08 с) состоит из двух фаз:
• асинхронного сокращения (0,05 с). В эту фазу происходит асинхронное (неодновременное) сокращение различных частей миокарда желудочков, при этом форма изменяется, но давление в них не увеличивается;
• изометрического сокращения (0,03 с). В эту фазу происходит изометрическое сокращение миокарда желудочков, т. е. Длина мышечных волокон не изменяется, но увеличивается их напряжение. В начале этой фазы атрио-вентрикулярные клапаны сердца закрываются, а полулунные клапаны еще не открыты, следовательно, полость желудочков замкнута.
В период напряжения давление в желудочках постепенно нарастает и когда оно становится равным 70-80 мм рт. ст. в левом желудочке и 15-20 мм рт. ст. в правом; происходит открытие полулунных клапанов аорты и легочной артерии. Наступает второй период систолы желудочков — период изгнания крови (0,25 с), который состоит также из двух фаз. Первая фаза — фаза быстрого изгнания крови (0,12 с). В это время давление в полостях желудочков продолжает быстро нарастать, что обеспечивает переход большей части крови из желудочков в аорту и легочную артерию. По мере уменьшения объема крови в желудочках нарастание давления в них замедляется, и, следовательно, уменьшается отток крови в аорту и легочную артерию. Наступает вторая фаза периода изгнания крови — фаза медленного изгнания (0,13 с), на высоте которой давление в желудочках достигает максимальных величии: 120-130 мм рт. ст. в левом и 25-30 мм рт. ст. в правом.
В конце фазы медленного изгнания крови миокард желудочков начинает расслабляться и наступает следующий этап сердечного цикла диастола желудочков (0,47 с). Давление крови в желудочках становится меньше её давления в аорте и легочной артерии, и кровь из них оттекает обратно по направлению к желудочкам. При этом кровь, затекая в карманы полулунных клапанов аорты и легочной артерии, смыкает их, перекрывая сообщение этих сосудов с полостями желудочков, что предотвращает дальнейший отток крови в желудочки. Время от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). Миокард желудочков остаётся расслабленным далее, но уже при закрытых атрио-вентрикулярных и полулунных клапанах, т.е. в условиях замкнутости полостей желудочков. Этот этап диастолы называется периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу этого периода давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, поэтому кровь, заполняющая предсердия, открывает атрио-вентрикулярные клапаны и поступает в желудочки. Наступает период наполнения желудочков кровью (0,35 с), состоящий из трех фаз. Фаза быстрого пассивного наполнения (0,08 с), в процессе которой поступление крови в желудочки обеспечивается более высоким ее давлением в предсердиях. По мере наполнения желудочков кровью давление в них постепенно увеличивается и скорость их наполнения снижается — это фаза медленного пассивного наполнения (0,17 с). Вслед за ней наступает фаза активного наполнения (0,1 с), формируемая систолой предсердий.
Как отмечалось выше, диастола предсердий длится 0,7 с. Из них 0,3 с совпадают с систолой желудочков, а 0,4 с — с диастолой желудочков. Таким образом, в течение 0,4 с предсердия и желудочки находятся в состоянии диастолы, поэтому этот период в деятельности сердца называется общей паузой сердца. За 0,1с до окончания диастолы желудочков начинается следующая систола предсердий, и кардиоцикл повторяется снова.